北非下颌骨揭示人类与尼安德特人分化前的共同祖先种群
在摩洛哥卡萨布兰卡沿海地层中，古老的海平面曾反复侵蚀风化并硬结沙丘，形成天然洞穴。研究人员正是在这里，发现了一批揭示人类演化关键节点的化石。化石年代可追溯至77.3万年前，出土自 Thomas Quarry I 遗址的下颌骨及伴生骨骼残片，记录了非洲与欧亚人类谱系开始分化前夕的种群面貌。这些早期人类保留了大量祖先性特征，而正是从这些特征中，后来分别演化出现代人类与欧亚古老类群，为科学界打开了迄今最为清晰的形态学窗口，使我们得以一窥人类共同而深远的祖先。
这项研究成果发表于二〇二六年一月七日的《自然》杂志，源自摩洛哥与法国在“卡萨布兰卡史前研究计划”框架下持续三十余年的合作。Thomas Quarry 化石之所以意义突出，不仅在于其解剖学价值，更在于其极为精确的年代测定。含有人类化石的地层以极高分辨率记录了松山—布容地磁倒转事件，并以180个磁性地层学样品加以锚定。这个全球公认的年代标志，将化石精确固定在77.3万年前，使其成为非洲早期至中期更新世人类化石组合中最可靠的年代数据之一。
在古人类学研究中，早期与中期更新世遗址常受不连续地层结构与较大测年误差的影响，能达到如此精细的年代分辨率极为罕见。Thomas Quarry 遗址凭借未受扰动的地质背景与高分辨率磁性地层学，将这些化石限定在一个极窄的时间窗口内，使其形态特征能够在高度精确的演化背景中得到解读。遗骸呈现出古老性状与衍生性状交织的镶嵌特征，凸显西北非在早期人类演化中的关键地位，同时也挑战了过于线性的演化叙事，强调塑造人类起源的过程具有明显的地理分布性。
近日，我们采访了该研究的主要负责人，让雅克于布兰教授（Professor Jean-Jacques Hublin）。他现任法兰西公学院教授，马克斯普朗克演化人类学研究所荣誉教授，同时也是法国科学院院士。在回顾这一发现的深远意义时，他表示：“Grotte aux Hominidés 人洞遗址的化石，或许是我们目前所掌握的、最接近共同祖先根部的非洲人群代表。这一发现进一步强化了现代人类深源于非洲的观点，同时也揭示出一个比以往认识更为细腻、在区域上更加复杂的演化图景。”
大西洋海岸上的地质时间胶囊
Thomas Quarry I 遗址位于拉巴特至卡萨布兰卡滨海带抬升的沿海地层中。该地区以其保存完好的上新世至更新世古海岸线、沿海沙丘以及洞穴系统而享誉国际。这些地层由反复的海平面波动、交替出现的风成作用以及沿海砂体的快速早期胶结共同塑造，为化石与考古遗存提供了异常优越的保存条件。
在这一广阔的地质复合体中，Grotte à Hominidés 人洞构成了一套独特的洞穴系统。该洞穴形成于一次海平面高位期，随后被沉积物填充，使早期人类遗骸在稳定的地层层序中得以完整保存。蒙彼利埃大学保罗瓦莱里分校的 David Lefèvre 将该遗址形容为“安全、未受扰动且无可争议的地层环境”，正是这一特征奠定了其年代框架的可靠性。
洞穴沉积物以惊人的清晰度记录了地球最近一次重大地磁倒转事件。研究团队通过一百八十个磁性地层学样品，不仅确定了松山—布容过渡的位置，还估算出其持续时间约为8,000至11,000年。这一成果为非洲更新世人类遗址提供了前所未有的时间分辨率。
负责磁性地层分析的 Serena Perini 与米兰大学的 Giovanni Muttoni 合作完成了这项工作。她特别强调：“能够在 ThI GH 沉积物中以如此高分辨率记录松山—布容过渡，使我们得以将这些早期人类的存在锚定在非洲更新世极为精确的年代框架之中。”
镶嵌形态：牙齿演化快于下颌结构
在食肉动物巢穴中发现的早期人类遗骸包括一件近乎完整的成年下颌骨（编号 ThI GH 10717）、一件成年半下颌骨（ThI GH 1）、一件儿童下颌骨、数枚椎骨、一段股骨残片以及若干孤立牙齿。这组遗骸共同揭示出一种引人注目的演化模式：牙齿特征的演化速度明显快于下颌骨整体结构的变化。
高分辨率微型 CT 成像、几何形态测量学及比较解剖分析显示，ThI GH 10717 保留了典型直立人的后倾联合部形态，而其牙列却呈现出明显的衍生特征，例如第三磨牙缩小以及更接近现代智人的牙根结构。这种牙齿与下颌骨演化节奏的不一致，体现了古人类演化中长期被认识到的镶嵌模式，即不同解剖系统在各自的选择压力下，沿着不同路径发生改变。
Matthew Skinner 对牙釉质与牙本质交界面的分析表明，人洞遗址的早期人类既不同于直立人，也不同于先驱人，而更接近现代智人与欧亚古老谱系的共同基底人群。
Shara Bailey 的牙齿形态学研究进一步支持了这一判断。她指出，这些牙齿虽保留许多原始特征，却缺乏尼安德特人所特有的典型性状。与已经显现早期尼安德特人趋势的先驱人相比，摩洛哥化石显示，早在早期更新世末期，人类种群之间便已出现显著的区域分化。
群体内部的形态变异
该化石组合中最引人注目的现象之一，是纤细的下颌骨 ThI GH 10717 与更为粗壮的半下颌骨 ThI GH 1 之间的强烈对比。后者表现出一些常与尼安德特人相关的特征，例如磨牙后间隙。这种差异并不意味着存在分类学上的多样性，而是凸显了在样本量有限的情况下解读群体变异所面临的挑战。
形态特征常随体型大小呈现异速生长关系，性别二态性仍是一种合理解释，尽管目前无法作出确证。伴生椎骨显示，该个体体型相对较小，其躯后特征整体上仍与直立人相符。
这种纤细特征与中期更新世非洲更为粗壮的化石形成鲜明对比，例如赞比亚卡布韦遗址的标本，以及阿尔及利亚提根尼夫更早期的北非下颌骨。与其将其解释为特定的海岸适应，不如将 Thomas Quarry 的形态理解为保留祖先体型比例，并叠加了群体内部正常的变异范围。
直布罗陀海峡与早期人群分化
Thomas Quarry 化石与西班牙阿塔普埃尔卡格兰多利纳遗址的先驱人大体同时代，但在解剖学亲缘关系上却存在显著差异。西班牙标本显示出预示后期尼安德特人形态的牙齿特征，而摩洛哥化石则更接近现代智人基底人群。
这种时间上的近同时性引发了对早期至中期更新世地中海西部人群结构的重新思考。直布罗陀海峡虽狭窄，却在生态上极为复杂，似乎在塑造非洲与欧亚人群分化过程中扮演了重要角色。它并非绝对的屏障，而可能允许间歇性的接触，同时仍维持长期的进化分离。
这种连通与隔离之间的平衡如何运作，以及何时变得具有决定性，仅凭化石证据仍难以完全解答。相关问题将在后续访谈中进一步探讨。
非洲的生物地理与生态连通性
Thomas Quarry 的动物群遗存与北非及东非遗址共有物种，表明大陆上存在过广泛的生态连通期。在早更新世的湿润阶段，如今被沙漠阻隔的环境，通过草原与稀树草原相连，使得动物乃至古人类群体能够进行远距离扩散。
尽管存在这种生态开放性，Thomas Quarry 的古人类遗存却与阿尔及利亚提根尼夫的粗壮下颌骨明显不同。这种对比突显了非洲人类进化中的核心问题：形态差异究竟反映了人群更替事件，还是连通人群内的长期区域变异。
Thomas Quarry 的证据表明，生态连通并不必然导致形态统一。相反，人群可能在共享更广环境框架的同时，仍保持各自的鲜明特征。
重新思考中更新世分类
Thomas Quarry 化石为中更新世古人类分类的持续争论提供了新证据。几十年来，海德堡人（Homo heidelbergensis）被用作一个宽泛的分类范畴，用以涵盖被认为介于直立人与后期人类形态之间的化石。然而，这一范畴在生物学上正变得越来越难以维持。
比较分析显示，许多曾归入海德堡人的欧亚化石更接近尼安德特人—丹尼索瓦人支系，而同期非洲化石则遵循不同的进化轨迹。Thomas Quarry 材料记录了接近分歧点的人群，却难以准确地纳入传统分类标签，这凸显了从人群水平而非物种水平理解人类进化的重要性。
接近祖先状态
遗传研究将智人支系与尼安德特人—丹尼索瓦人支系的分歧置于晚早更新世至早中更新世的宽泛时间窗口内。Thomas Quarry 化石的年代使其接近这一区间，因而对理解分歧前的祖先状态尤为关键。
虽然没有任何化石能被确凿认定为最后共同祖先，但生活在这一时期并保留祖先形态特征的人群，为我们提供了关于祖先可能样貌的关键洞见。Thomas Quarry 的古人类占据了这一阈值位置，保存了多种特征的组合，照亮了后期人类支系从中浮现的共享进化背景。
三十余年的耐心野外工作
得益于“摩洛哥—法国卡萨布兰卡史前计划”三十多年的持续野外耕耘，研究团队取得了上述成果。摩洛哥国家考古与遗产科学研究所（INSAP）的阿卜杜拉希姆·穆希卜认为摩法之间的制度性合作居功至伟，而让保罗雷纳尔则将目光聚焦于拉巴特—卡萨布兰卡海岸得天独厚的地质背景。
此外，Thomas Quarry I 遗址不仅拥有西北非最古老的阿舍利工业遗存（约130万年前），新发现的定年精确的古人类化石，更使其成为揭示早中更新世生物与技术协同进化的枢纽。
与让雅克于布兰教授 （Professor Jean-Jacques Hublin）的对话
“中间的混沌”与系统发育位置
重新定义祖先节点
问： 您的论文挑战了海德堡人作为独立物种的地位，提出欧亚标本实为尼安德特人—丹尼索瓦人的先驱。鉴于 ThI GH 化石测年为 77.3 万年，且显示出智人基底的衍生特征，该发现是否意味着北非是现代人类支系最早分化的主要地点？
我们的结果进一步证实，传统定义的海德堡人并不代表一个连贯的生物物种。历史上归入这一类别的欧亚化石往往属于尼安德特人—丹尼索瓦人演化支，有时甚至就是早期尼安德特人。Thomas Quarry GH 化石的发现虽未将北非确立为智人支系出现的唯一地点，但其有力地表明，在约 77.3 万年前，接近智人与欧亚支系分歧点的人群已存在于非洲。
先驱人分歧
问： ThI GH 化石与西班牙先驱人年龄相近，却形态迥异。西班牙化石偏向尼安德特人，而摩洛哥化石偏向智人。到 77.3 万年前，直布罗陀海峡是否已充当生物屏障？
西班牙先驱人与 Thomas Quarry 化石的近同时代性令人注目，但二者形态亲缘不同。从牙齿特征看，西班牙化石趋向后期尼安德特人特征，而摩洛哥材料显示更多智人基底特征。这并不意味着当时直布罗陀海峡是绝对生物屏障，而可能偶尔作为半渗透边界，允许偶发交流，同时仍使非洲与欧亚人群长期遵循不同进化轨迹。在缺乏明确分离的情况下，难以通过基因组模型精确估算人群分离时间。
镶嵌形态
颌骨与牙齿的解耦
问： ThI GH 10717 显示镶嵌形态：类似直立人的后倾联合与派生牙齿并存。这是否意味着在我们支系中，牙齿现代化先于下颌结构重塑？
是的，Thomas Quarry 下颌骨清楚表明，牙齿进化与下颌架构并非紧密耦合。在此例中，派生牙齿特征（如第三磨牙缩小及类似智人的牙根形态）早于下颌联合的主要重组。这种镶嵌模式与我们在古人类进化中一贯观察到的情况完全一致，提醒我们避免对解剖变化作线性或一蹴而就的解读。
解读种内变异
问： 纤细下颌与显示尼安德特人相关特征的较粗壮半下颌形成对比。这是同一人群内的性别二态性，还是表明马格里布曾是不同古人类群体的接触区？
化石记录中变异往往被严重低估，因为样本量通常极小。性别二态性是一种合理解释，尽管无法确证。还需注意，一些常用于评估化石分类地位的形态特征与整体体型及异速生长相关，因此在大体型个体中可能更明显。虽然不能排除，但目前没有令人信服的证据表明，当时马格里布充当不同古人类物种的接触区。
躯后纤细性
问： 伴生椎骨显示个体体型较小，且具有类似直立人的躯后特征。如何解释其与卡布韦等其他中更新世非洲化石中日益显著的粗壮性之间的差异？
伴生椎骨确实表明该个体体型相对较小，躯后特征总体上也与直立人相符。尽管此类特征与卡布韦等更为粗壮的中更新世化石形成鲜明对比，但这种变异完全在预期范围之内。例如，北非提根尼夫发现的年代更古老的下颌骨就已极为巨大。
与其诉诸特定的海岸适应，我更倾向于将这种纤细性解读为对祖先体型比例的保留，同时也反映了正常的人群内变异。体型属于最具可塑性的特征之一，能够针对环境条件的变化迅速做出演化响应。
年代学与生物地理
磁性地层学的突破
问： 你们的研究将这些化石归入松山—布容转换期，其年代显著早于此前的 ESR 和铀系测年结果。该发现是否意味着需要重新评估其他北非遗址？
在 Thomas Quarry 识别出的松山—布容转换界线，确立了一个坚实且全球公认的年代锚点。除去北非地区，该发现实际上对所有仅依赖 ESR 或骨骼铀系等方法定年的遗址都提出了更广泛的质询。尽管新数据并不自动否定先前的估算，但它强烈提示：关键遗址有必要接受新一轮独立的年代学调查。
生物地理与“绿色撒哈拉”
问： 动物群组合显示该遗址与提根尼夫及东非遗址存在物种共享，但 ThI GH 古人类的形态却独具一格。该现象究竟源于本地进化，还是人群更替？
动物群的相似性表明，在湿润期，非洲大陆内部存在广泛的生态连通。早更新世期间，撒哈拉尚未构成显著的生态屏障。尽管无法完全排除人群更替的可能性，但我更倾向于支持非洲内部长期区域进化的模型；在该模型下，体型与粗壮度主要随生态条件的变化而发生适应性改变。
更广的进化意义
与杰贝尔·伊胡德的连续性
问： 尽管存在 40 万年时间缺口，特定特征是否暗示摩洛哥的长期连续性？
尽管年代存在缺口，一些解剖特征，尤其是牙齿特征，与该地区长期进化连续性一致。虽然应避免宣称直接祖先关系，但证据支持摩洛哥反复容纳参与智人进化历史的人群这一观点。
亚洲起源假说的命运
问： Thomas Quarry 的发现是否削弱了通过回迁提出智人亚洲起源的模型？
所有可靠测年早于 9 万年的智人化石均为非洲标本。Thomas Quarry 化石将与智人相关的特征延伸至非洲早中更新世边界。中国“龙人”（Homo longi）模式标本曾被提出接近智人祖先，但最新古遗传证据显示其为丹尼索瓦人，即尼安德特人的姊妹群。虽然替代假说有助于激发讨论，但化石、考古与遗传证据总体上压倒性地支持智人非洲起源，随后扩散至欧亚。
最后共同祖先的代理
问： 鉴于 ThI GH 的年代，这些化石能否被视为最后共同祖先的代理？
遗传学证据表明，智人支系与尼安德特人—丹尼索瓦人支系的分歧主要发生在距今 76.5 万至 55 万年之间。Thomas Quarry 化石的年代虽略早于该时间窗口，且不能直接等同于最后共同祖先本身，但其代表的人群显然非常接近祖先状态。从这一角度来看，该化石群无疑是目前关于这一人类进化关键阶段的最佳形态代理。
结语
Thomas Quarry 化石定格了人类深时演化历史中一个罕见的瞬间：彼时的人群仍保留着孕育后期人类支系的共享解剖学基础。得益于精确的年代测定与极佳的保存状况，这些化石揭示了进化改变如何在不同的解剖部位及地理空间上呈现出非同步的差异化展开，而这种格局正是由非洲内外的生态连通与地理隔离双重机制所塑造的。归根结底，它们引领我们接近的不再是一个简单的单一起源点，而是一幅孕育了所有人类的宏大而复杂的进化景观。