精确定位：揭秘库尔氏蝙蝠的双重导航系统
具有回声定位能力的小蝙蝠，能在漆黑环境中自如穿行，这种神奇本领长期以来令科学界为之着迷。最新研究发现，这些蝙蝠具备”声学认知地图”系统，即使被移至陌生环境，它们也能准确定位自身位置，并单凭回声定位完成远距离飞行。研究团队在以色列胡拉谷对库尔氏蝙蝠的观察表明，虽然这些蝙蝠主要依赖回声定位来导航，但在条件允许的情况下，它们也会借助视觉来提升导航精准度。这项刊登于10月31日《科学》杂志的开创性研究，不仅打破了人们对蝙蝠感知能力的固有认识，更揭示了它们导航机制的多层次性。
该研究团队追踪了76只体重仅六克的库尔氏蝙蝠，并将它们转移到离栖息地三公里范围内的不同位置，观察它们的导航能力。每只蝙蝠都配备了一个轻型反向GPS追踪系统（ATLAS），用于实时收集高精度的活动数据。即便仅依靠回声定位，95%的蝙蝠能在几分钟内找到返回栖息地的路径。研究还发现，当蝙蝠同时运用视觉时，它们的导航能力会进一步提升，展现出惊人的感知适应性。通过详细观察和谷地的3D模型分析，研究发现蝙蝠倾向于在提供更丰富声学信息的环境特征附近飞行——即具有较高”回声熵”的区域，借此确定方位并作出准确的导航判断。
我们有幸采访了来自马克斯·普朗克动物行为研究所和康斯坦茨大学卓越集群集体行为高等研究中心的核心研究员戈德施泰因博士（Dr. Aya Goldshtein）。在访谈中，戈德施泰因博士详细阐述了研究方法、发现的重要意义，以及这些发现如何加深了我们对蝙蝠导航和认知地图的理解。她的见解突显了蝙蝠非凡的导航能力，以及它们如何巧妙地整合多种感官信息来穿行环境。
问：是什么样的学术经历让你投身蝙蝠导航研究？
答：我在特拉维夫大学完成了动物学博士学位，研究重点是蝙蝠的觅食和导航行为。目前，我正在马克斯·普朗克动物行为研究所和康斯坦茨大学进行博士后研究，在由伊恩·库辛（Iain Couzin）领导的集体行为部门工作。这项研究是我们研究所与特拉维夫大学的约西·约维尔（Yossi Yovel）和陈星（Xing Chen）合作的成果。希伯来大学的兰·纳坦（Ran Nathan）和特拉维夫大学的西凡·托莱多（Sivan Toledo）也为我们所使用的ATLAS系统的开发做出了重要贡献。追踪这些每只仅重约六克的小蝙蝠确实具有挑战性，而各方的通力合作对于克服这些障碍起到了不可或缺的作用。
问：你能解释一下蝙蝠是如何建立它们的”声学认知地图”？它们需要多少次访问一个地点才能构建这种环境心理地图？
答：声学认知地图与视觉地图有着根本的差异，这主要源于两种感知方式所依赖的感知范围不同。蝙蝠的视觉感知范围可达约两公里，但它们的回声定位范围仅限于几十米。举例来说，探测到一座山可能仅能在约30米的距离内实现——具体取决于物种和它们回声定位声波的频率。这种感知范围的差异显著影响了蝙蝠构建内部地图的方式。
视觉地图允许动物在不实地访问每个地点的情况下，识别远处的标志物，就像人类能从远处定位一家杂货店一样。然而，声学地图的建立则要求蝙蝠必须亲自探索各个区域，才能构建完整的环境地图。我们推测，蝙蝠需要事先访问过某个地点，才能在之后通过回声定位重新识别该地点，但目前我们尚不清楚需要多少次访问才足以收集必要的信息。
这就是为什么我们特意将蝙蝠释放在其活动范围三公里以内的原因。在这个熟悉的区域内，蝙蝠能够有效地确定方位。但在其已知范围之外，如果没有亲自访问和通过回声定位绘制这些空间的地图，它们可能缺乏在陌生区域导航所需的声学认知地图。
问：是什么启发你研究蝙蝠是否使用认知地图进行导航？你最初的假设是什么？
答：在我的博士研究期间，我发现埃及果蝠——体型明显大于库氏伟氏蝠——主要依靠视觉进行导航，利用我们所说的视觉认知地图来找寻方向。这一发现促使我开始探索在更受限制的条件下的导航行为，特别是使用回声定位的情况。一只动物能够仅凭如此有限的感知方式横跨大距离，这个想法令我着迷，也成为了这项研究的动力。
随着我对这个课题研究的深入，我越发对蝙蝠如何在完全黑暗中成功导航，甚至跨越可能的巨大距离产生了浓厚的兴趣。关于蝙蝠导航，特别是在更大尺度上的导航行为，仍有许多有待探索的领域。随着时间推移，像更小型的GPS设备等技术进步，使研究人员能够更密切地追踪蝙蝠，收集它们的导航和觅食行为数据。这些不断增长的信息持续揭示着蝙蝠导航的非凡之处，有时甚至会带来意想不到的发现。
问：在你的研究中，发现库尔氏蝙蝠同时使用视觉和回声定位。这是一个出乎意料的发现吗？这个发现如何改变了我们对蝙蝠导航的认识？
答：发现这些蝙蝠除了回声定位外还使用视觉确实出乎意料。最初，考虑到它们相对较小的眼睛，我们推测回声定位会是它们主要的导航方式。发现视觉在它们的导航中也发挥作用着实让我们惊讶。
回声定位过程中，蝙蝠会发出声音——主要通过嘴部，但有些物种使用鼻子——并通过解读回声来判断物体的距离、大小和质地。这个过程帮助它们进行导航和捕猎，无论是捕捉昆虫还是避开树木和山脉等障碍物。它们的回声定位声波频率和模式会根据活动类型而变化。在追捕猎物时，蝙蝠会更频繁地发出更高频率的声波，以获得移动目标的详细”图像”。而在日常飞行避免碰撞时，它们的声波发出频率则较低。
这些高频声波通常人类无法听到，但研究人员可以使用特殊设备将频率转换到可听范围内，从而定位和监测蝙蝠种群。发现蝙蝠还能依赖视觉，加深了我们对它们适应能力的理解，表明它们的导航能力比此前认为的更为复杂精妙。
问：你能详细介绍一下在胡拉谷进行的实地实验吗？将蝙蝠转移到三公里半径范围内如何帮助展示它们的导航能力？
答：胡拉谷主要是农业区，提供了开阔的景观，包括农田、树木线、沼泽和河流等独特特征。这些多样的地标可能都充当着蝙蝠的导航参照物。在我们的研究中，我们将蝙蝠转移到离它们栖息地三公里半径范围内的不同地点后进行追踪，确保它们仍在已知的活动范围内。这种受控的位置转移让我们能够观察蝙蝠是否能利用现有的环境线索返回栖息地。
谷地的开阔田野和较少的障碍物有助于我们使用ATLAS系统精确追踪它们的飞行路径。这种实验设置帮助我们证实蝙蝠能有效识别特定地标，并利用这些特征来确定方位，在几公里范围内成功返回家园。通过将它们保持在已知范围内，我们确认了蝙蝠依赖环境线索进行导航，而这些线索构成了它们声学认知地图的一部分。
问：ATLAS 追踪系统是如何运作，是什么让它特别适合这项研究？
答：在使用ATLAS追踪系统时，我们为每只蝙蝠都安装了一个微型轻质无线电发射器，而安装在胡拉谷周边的接收器，通常位于山顶等高地，可以检测这些信号。由于库尔氏蝙蝠通常活动在谷内，只要它们保持在范围内，接收器网络就能实时追踪它们的移动。
ATLAS设备的轻量化特性确保不会影响蝙蝠的自然飞行行为，这使它成为研究蝙蝠导航的理想工具。此外，ATLAS提供的精确位置信息与GPS设备的分辨率相当，这对于详细分析蝙蝠的飞行路径和导航策略至关重要。胡拉谷开阔的地形也有助于系统的有效运作，因为它最大限度地减少了可能干扰追踪信号的干扰。
这种方法，结合蝙蝠的移动模式和谷地的独特特征，使研究人员能够验证蝙蝠是否在其栖息环境中使用声学认知地图。
问：研究显示蝙蝠倾向于在具有较高”回声熵”的环境特征附近飞行。你能解释一下什么是”回声熵”，它如何影响蝙蝠的导航选择？什么是”更丰富的声学信息”的例子？
答：回声熵是一个用来描述蝙蝠在使用回声定位时接收到的回声复杂度的指标。我们创建了胡拉谷的3D模型，并通过回声定位模拟来确定蝙蝠如何感知周围环境。简单或均匀的环境，比如平坦的农田，产生的回声相对一致，导致较低的回声熵。相比之下，具有多样特征的复杂环境——如树木、山脉或沼泽——会产生更多变和复杂的回声，形成较高的回声熵。
蝙蝠似乎更喜欢这些具有更丰富声学信息的区域，因为它们能提供更详细的环境线索。例如，一棵特别大的树木与较小的树木或开阔地相比，会产生不同的声音反射，从而形成一个明显的声学标志物。通过在产生复杂回声的特征物附近导航，蝙蝠能更好地确定自己的位置并找到返回家园的路。
本质上，这些不同标志物产生的回声模式变化使蝙蝠能够构建和完善它们的声学认知地图，辅助导航。
问：你是如何发现蝙蝠也依赖视觉进行导航？
答：为了研究视觉的作用，我们进行了一项实验，暂时遮住一些蝙蝠的眼睛。通过比较被遮住眼睛的蝙蝠与能够看见的蝙蝠的导航表现，我们发现两组蝙蝠都能够完成导航，但保持视觉的蝙蝠导航速度要快得多。
这表明，虽然蝙蝠可以仅依靠回声定位找到方向，但视觉能力显著提高了它们的导航效率。不过，需要注意的是，蝙蝠是夜行动物，经常在月光很少或没有月光的条件下飞行。在这些时候，它们不能仅仅依赖视觉，必须使用回声定位和其他感官来导航。
发现蝙蝠在可能的情况下会使用视觉，凸显了它们感知适应能力的多样性以及导航策略的复杂性。
问：当你观察蝙蝠的飞行模式时，你如何解释从蜿蜒飞行到定向飞行的转变？这对它们的空间感知能力说明了什么？
答：我们观察到，当蝙蝠对自己的位置不确定时，最初会采取曲折或搜索式的飞行。在这个阶段，它们会在具有较高回声熵的环境特征附近飞行，以收集更详细的声学信息，有效扫描周围环境中的独特线索。例如，一只蝙蝠可能开始沿着农田飞行，然后转向并飞回到更复杂的区域，比如道路或树林，以获得更丰富的回声。这种行为表明蝙蝠在主动尝试确定自己的位置。
一旦它们认出自己的位置，就会转向更直接的飞行路径，笔直朝目的地飞去。这种从曲折到定向飞行的转变表明，蝙蝠具有类似于声学认知地图的空间感知能力。通过回声定位，它们似乎能够拼凑出自己在谷地中的位置，并确定到栖息地的方向和距离。
这种理解意味着它们拥有环境的心理表征，而不是仅仅依靠简单的导航策略，如跟随固定路线或直接朝向可见的地标飞行。一旦使用各种声学线索确定了位置，蝙蝠就能直接导航回家，即使在完全黑暗的环境中也能做到，这展示了它们空间感知能力的精密性，以及声学认知地图在指导其飞行模式中发挥的关键作用。
问：风雨会影响或增加蝙蝠飞行和导航的难度吗？
答：风和雨确实会显著影响蝙蝠的飞行和导航决策。如果蝙蝠活动时遇到强风，它们可能会改变常规的飞行路线，比如沿着树线寻求庇护以避开阵风。
关于雨对蝙蝠的影响，特别是对回声定位的影响，我们了解得较少。我们知道一些蝙蝠物种在下雨时会推迟离开栖息地，可能是因为降雨干扰了它们使用回声定位进行导航或捕猎的能力。
极强的风也可能对蝙蝠造成危险，甚至致命。在某些情况下，已经观察到意外的阵风会对蝙蝠造成重大伤害。虽然蝙蝠具有适应能力，但风雨等环境条件可能会使它们的飞行变得复杂，并可能影响它们的导航策略和整体生存。
问：用于寻路的回声定位和用于捕猎的回声定位有什么区别？
答：寻路和捕猎的回声定位服务于不同目的，使用不同的模式。当蝙蝠使用回声定位进行导航时，它们会发出更响亮、更长的声波，频率较低，声波之间的间隔也更长。
相比之下，在捕猎时，蝙蝠会切换到一种更密集的模式——它们使用较弱和较短的高频信号，声波之间的间隔非常短。蝙蝠需要快速处理从昆虫身上反弹回来的回声来确定其位置。这是一项更具挑战性的任务，因为猎物明显更小且移动性强，即使有着精密的捕猎回声定位系统，蝙蝠也不是每次都能成功捕获猎物。
问：在进行这项研究时遇到的最大挑战是什么，特别是在追踪这些体型小、移动快的动物时？
答：最大的挑战是找到一个能够与我们现有的Atlas追踪系统配合的蝙蝠群落。系统本身是固定的——这是Atlas团队多年研发的成果——所以我们需要找到能在系统覆盖范围内活动的蝙蝠。
因此产生了非常特定的要求：我们需要一个可靠地在低空飞行的物种，这证明很困难，因为我们缺乏许多蝙蝠物种的详细行为信息。由于技术限制，我们过去的研究主要局限于较大型的物种。
突破性进展出现在我们终于找到了一个与系统能力相匹配的蝙蝠群落及其飞行路线。只有在找到群落位置、物种行为和追踪系统之间的完美匹配后，我们才能真正开始研究。
问：这些发现是否意味着蝙蝠可能具有与其他以长距离导航著称的动物（如鸟类）相似的空间认知能力？
答：很难直接比较蝙蝠和鸟类的导航能力，特别是在长距离旅行方面。我们的研究主要集中在蝙蝠在其活动范围内的局部导航，而进行大规模迁徙的蝙蝠和鸟类可能使用不同的感知系统和策略。
蝙蝠这种快速导航能力很可能源于它们的觅食行为。由于它们整夜都在飞行和搜寻昆虫（这是一种不可预测且分布广泛的食物来源），它们因此对自己的活动范围形成了广泛的认知。导航能力实际上取决于每个物种特定的生态位，以及个体的经验。
问：你的研究发现对于理解动物行为和感官整合有什么更广泛的启示？
答：我们的发现引发了一系列关于蝙蝠社会行为和感官处理的引人入胜的问题。未来研究的一个关键领域是理解蝙蝠如何在社交场合管理它们的回声定位，特别是在大量蝙蝠同时离开栖息地的情况下。我们需要研究它们如何同时处理多个回声——它们如何在拥挤的空域中探测自己的回声，同时避免与其他蝙蝠相撞。
另一个有趣的研究方向是探索蝙蝠如何在栖息地内使用回声定位进行社交沟通。我们想要了解它们是否以及如何解读其他蝙蝠的回声定位声波，类似于它们在捕猎时处理回声的方式。
这些关于感官处理和社交互动的问题可能会显著提升我们对动物如何在复杂的社交环境中整合多种感官输入的理解。
问：这项研究如何影响保护工作或其他夜行动物或回声定位动物的研究？
答：我们的研究强调了景观稳定性对蝙蝠生存和导航的关键重要性。蝙蝠会对其环境建立详细的心理地图，环境中任何显著的变化——甚至是移除一棵树——都可能干扰它们的导航能力。这不仅仅关系到保护栖息地，还有更广泛的保护意义。
虽然我们长期以来都理解保护树木作为栖息地的重要性，但现在我们需要考虑景观改变如何影响蝙蝠有效导航的能力。动物利用环境特征不仅是为了寻求庇护，更是将其作为移动和定向的重要参考点。
这种认识应该指导保护策略，强调不仅要保护直接栖息地，还要保护动物赖以导航的更广泛的景观特征。
问：你下一步的研究会是什么？你计划进一步研究蝙蝠的其他感知或认知机制吗？
答：我们的研究越来越专注于更详细地理解回声定位，特别是借助新的技术能力。人工智能的出现彻底改变了我们分析蝙蝠数据的能力，开启了此前无法实现的全新研究可能。这些先进的分析工具让我们能够提出前所未有的问题来研究蝙蝠行为，并以过去无法实现的方式处理数据。我们很兴奋能够使用这些技术来获取更多关于蝙蝠行为和感知能力的见解。
问：最后，对你和你的团队来说，这项研究最令人惊讶或最有成就感的方面是什么？
答：最有成就感的部分是证明了蝙蝠可以使用声学认知地图进行导航。在研究回声定位这么长时间后，成功地证明这种能力让我们感到非常满足。最令人惊讶的是发现这些蝙蝠也使用视觉进行导航。
结论
这项研究发现回声定位蝙蝠使用声学认知地图在完全黑暗中进行长距离导航，凸显了它们感知能力的复杂性。研究揭示，蝙蝠不仅主要依靠回声定位找寻方向，还会在可能的情况下利用视觉来提高导航效率。这些发现挑战了此前对蝙蝠感知系统局限性的认知，并阐明了这些动物在声学线索和认知地图之间的复杂互动关系。
通过使用ATLAS系统等创新技术进行追踪，以及多所研究机构之间的合作，科学家们获得了宝贵的见解，了解了蝙蝠如何创建环境心理地图，以及如何根据各种环境线索调整飞行路径。这种对蝙蝠导航和空间感知的深入理解，不仅推进了我们对这些非凡生物的认识，还可能对生态学、保护工作，甚至受蝙蝠声纳能力启发的新技术开发产生影响。