揭示新的海洋共生关系：根瘤菌与硅藻合作固氮并促进海洋生产力
在一项突破性的发现中，科学家们揭示了传统上以豆科植物中固氮共生作用而闻名的类根瘤菌细菌（Ca. Tectiglobus diatomicola），也能与海洋硅藻形成合作关系以固氮。这一发现由来自马克斯·普朗克海洋微生物研究所、阿尔弗雷德·魏格纳研究所和维也纳大学的研究人员在最近的《自然》杂志中作了详细说明。此研究不但解决了一个长期存在的海洋之谜，并为理解海洋氮循环开辟了新途径。除了海洋生物学之外，这一发现还为革命性的农业技术和进化研究提供了希望，突显了这些细菌在海洋生产力和二氧化碳吸收中的关键作用。
氮是生命的基本组成部分，对于陆地作物和海洋植物的生长都是必不可少，而这些植物在地球氧气的生产中起着重要作用。虽然陆地上的豆科植物早已被人们熟知根瘤菌能将大气中的氮转化为可用形式，但海洋中的固氮机制却一直不太为人所知。发现根瘤菌也能与海洋硅藻共生并进行固氮，不仅增强了我们对海洋生态系统的理解，还弥合了陆地和海洋氮循环之间的一个重要知识差距。
这一新型共生关系具有深远的影响。类根瘤菌固氮并与硅藻交换碳的能力，使它们成为海洋固氮的关键角色，尤其是在其他固氮生物稀缺的区域。这一发现揭示了海洋生态系统的复杂性，并暗示了未来在农业领域的潜在应用。这些海洋共生体的进化特征有朝一日可能被用来培育固氮植物，从而彻底改变作物生产和可持续性。鉴于这些令人振奋的发现，我们有机会采访了该研究的主要科学家之一维布克·莫尔（Wiebke Mohr），深入探讨这项研究的意义。
问：能否带我们回顾一下这项研究的初期阶段？是什么促使你探索硅藻与类根瘤菌之间可能存在的共生关系？
答：从全球的角度来看，海洋中的固氮微生物与陆地上的同类生物在生产力方面同样重要。海洋的固氮过程对于维持海洋生产力至关重要，因为就像在陆地上一样，海洋通过各种过程不断失去氮。为了维持生产力，必须补充氮，而固氮微生物在其中起到了关键作用。
之前，我们认为海洋中的大部分固氮作用是由一种叫做蓝藻的光合生物所完成。然而，在海洋的广大区域中，蓝藻的数量不足以解释测得的固氮量。这使得许多科学家猜测，可能有非蓝藻的微生物负责那些“缺失”的固氮作用。
大约25年前，我们知道这些生物存在于海洋中，但只能够通过编码固氮酶的基因片段来识别它们，却不能确定它们的真实身份。这些基因可以在细菌之间转移，因此仅凭基因很难确定生物的身份。在此之前，我们发现唯一能够在全球或区域范围内积极参与固氮的生物，要么是自由生活的蓝藻，要么是与其他生物共生的蓝藻。
我们对确定这些负责固氮过程生物的兴趣，源于了解这些微生物分布的区域以及它们在某些区域活跃的原因。这些知识可以帮助我们预测在未来，尤其是在面对气候变化的挑战时，固氮作用可能会发生怎样的变化。识别参与这一过程的具体生物是理解这些潜在变化的关键，使得这项研究既重要又充满吸引力。
问：你能否描述一下2020年在北大西洋的探险，并解释一下你们是如何发现矽藻和类根瘤菌之间的共生关系？
答：2020年，我的团队和我从不来梅出发前往热带北大西洋，参与了一次由两艘德国研究船组成的探险。我们从该地区收集了数百升海水，以识别和量化这些神秘固氮生物的重要性。
我们的探险目标是识别非蓝藻类的微生物。我们采用的一个关键方法是按不同的尺寸收集这些微生物，而不是将它们全部收集在一起。这个方法最终让我们找到了我们要寻找的细菌，但我们花了几年时间才最终拼凑出它的基因组。有趣的是，我们最初并没有打算寻找共生关系；我们只是试图识别这些生物。然而，在研究过程中，我们偶然发现了硅藻与类根瘤菌之间的共生关系。
问：这项发现是在大西洋附近进行。是否意味着这种生物只存在于特定区域，还是它可以在全球范围内发现？
答：是的，我们的发现是在加勒比海以东的一个特定区域进行。我们选择这个地区是因为历史测量数据和先前的研究表明，与开阔海域相比，这里的固氮率相对较高。事实上，热带和亚热带北大西洋地区特别重要，贡献了全球海洋固氮率约20%。我们认为，前往一个固氮率较高的地区，可能更有机会找到这些生物。然而，来自海洋其他地区的测序数据表明，新的共生体在全球范围内都有分布，并且可能在其他地区也发挥着重要作用。
问：你们是否从不同地区采集了水样本来分析这些样本中的基因组成？
答：是的，没错。之前的探险以及其他执行类似任务的科学小组，一直试图透过恢复基因组来识别海洋不同区域的生物体，该基因组不仅包含固氮酶的基因，还包含其他分类学信息，以帮助识别这些生物，重点是找到那些在自然环境中积极固氮的生物。我们会在未来继续此研究。
问：在识别和描述类根瘤菌（Ca. Tectiglobus diatomicola）时，你们遇到了哪些关键挑战？
答：主要挑战之一是这些生物的低丰度。当你收集一公升海水时，大多数存在的微生物都不是固氮剂；它们属于其他群体。因此，当我们对这一升海水中的所有DNA进行测序时，大部分DNA属于非固氮生物。固氮生物，如类根瘤菌的细菌，是我们所说的“稀有生物圈”的一部分——它们很重要，但数量极少，因此很难找到。
为了识别这些稀有生物，我们需要收集大量的水样并进行深度测序，但10到15年前由于测序技术的限制，使得此项实验并不可行。近年来随著测序技术的进步，大大提高了我们检测这些低丰度生物的能力。
另一种帮助我们的方法是按大小分离微生物。我们没有把所有微生物都一起收集，而是将它们分成不同的大小分级。这种方法让我们能够通过筛选，来选择特定的生物。有点幸运的是，这些共生生物最终出现在较大的分级中，而在这些分级中其他生物较少。因此，正是测序技术的改进、创新的方法，以及一点运气，帮助我们识别并描述了类根瘤菌（Ca. Tectiglobus diatomicola）。
问：纳米二次离子质谱技术（nanoSIMS）如何增强了你们对类根瘤菌与硅藻之间氮交换的理解？
答：纳米二次离子质谱技术的独特优势是它能够明确证明某个生物在稳定同位素孵育期间的积极固氮作用。它展示了稳定同位素实际整合到细胞生物质中的过程，使我们能够精确到单个微生物层面来确定固氮活动。大多数其他技术缺乏区分单个生物体的分辨率；它们通常测量的是较大体积的生物量，例如一升海水，而无法分离出特定细胞的活动。
纳米二次离子质谱技术不仅允许我们在单细胞层面上看到这种活动，还帮助我们理解氮向硅藻的转移。由于迄今为止还没有发现任何真核生物（包括硅藻）能够独立进行固氮，因此硅藻获得富集氮的唯一方式就是通过其共生体。通过此技术成像，我们可以自信地说硅藻确实从其共生体那里获得了氮。纳米二次离子质谱技术使我们能够精确地识别这些微生物的活动和相互作用，这是其他技术所无法达到。
这种技术相对较新，首次应用于环境微生物学大约是在15年前。我们的部门是最早在该领域应用纳米二次离子质谱技术的机构之一，这标志着我们在研究微生物相互作用和环境过程方面取得了重大进展。
问：你的发现表明这种共生关系在全球海洋固氮中起着重要作用。你认为这将如何影响我们当前的海洋氮循环模型？
答：当我们开始了解哪些生物负责某个特定过程——在这种情况下是固氮——以及它们在海洋中的分布情况时，我们就能更好地理解是什么控制了它们的活动。这可能受到像含磷营养物、含铁营养物、温度或盐度等因素的影响。最终，这些知识将使我们能够更好地预测未来固氮的发展，并提高关于地球未来状态模型的准确性。
我们仍在努力理解是什么驱动了这些固氮微生物的活动——无论是磷、铁、海洋洋流，还是其他因素（很可能是它们的组合）。作为科学界的一部分，我们在逐步接近这一理解，但还没有完全弄清楚。
问：出于好奇，固氮是否会为海洋产生更多的氧气？
答：这取决于具体情况。有两种方式来看待这个问题。短期内，如果固氮的微生物（如某些蓝藻）也是光合生物，那么它会产生氧气。如果这种微生物与藻类共生——比如我们新发现的这种生物，其中细菌固氮，宿主硅藻固碳——那么它确实也会贡献氧气的产生。然而，也有一些固氮生物本身不固碳，或者不与固碳的浮游植物共生，这些生物就不会产生氧气。
因此，了解这些生物是什么以及它们如何生存非常重要，因为这会影响它们从大气中吸收二氧化碳的能力。
从长远来看，向水中增加氮可能会使更多的二氧化碳被固定，从而对氧气的产生和碳循环产生更广泛的影响。
问：这种共生关系对海洋生产力和二氧化碳吸收的更广泛影响是什么？
答：在这种情况下，整个共生关系——即共生体和宿主共同固定氮气（N2）和二氧化碳（CO2）——起着重要作用。这种综合能力使它们能够从大气中吸收二氧化碳，并有可能在较长的时间尺度上显著地促进碳向深海的输送。是否存在同时固定二氧化碳的固氮生物，无论是共生关系中还是单独存在，都会影响有机物形式的二氧化碳能有多少被输送到深海。
到目前为止，我们的研究主要集中在大西洋，但在其他海洋盆地中，这种共生关系的影响、丰度和活动将会非常有趣。我相信我们的研究团队以及其他团队将会在不同区域深入研究这一现象，以了解其更广泛的影响。
问：你提到了类根瘤菌（Ca. Tectiglobus diatomicola）与UCYN-A等蓝藻内共生体之间的进化相似性。你能详细说明这一发现的进化意义吗？
答：迄今为止，已知的大多数海洋中固氮共生微生物都是蓝藻类生物，如UCYN-A和像Richelia这样的丝状生物。这些生物能够与硅藻共生，但它们都属于蓝藻类群。
然而，像Ca. T. diatomicola这样的非蓝藻共生体的发现表明，进入与浮游植物或藻类共生的能力在不同的生物群中是独立发展。这一发现为我们寻找更多类型的这种共生关系打开了大门，不论这些关系是否像这一种同样紧密，或者是稍微松散一些。
从生态学的角度来看，这一发现可能意味着海洋生态系统具有更大的韧性。如果多种类型的生物能够形成这些共生关系，这可能会为应对环境变化提供缓冲。例如，如果一个群体不能再耐受海洋酸化或温度变化，另一个群体可能仍然能够履行这一角色。这种功能上的冗余性可能有助于在某种生物失去其生存能力时保持生态系统的平衡。
问：你认为类根瘤菌（Ca. Tectiglobus diatomicola）与硅藻之间的关系可能是细胞器形成的早期阶段吗？如果是这样，这种共生关系可能会沿着哪些进化路径发展？
答：目前，我们只能进行推测，因为我们还没有确凿的证据。然而，有一些令人感兴趣的迹象。例如，Ca. T. diatomicola的基因组相比其亲缘种类相对较小，这通常出现在紧密的共生关系中。此外，当我们在显微镜下观察它们时，经常发现宿主和共生体似乎会同时分裂。这种协调的细胞分裂表明，共生关系非常紧密，因为硅藻需要确保其共生体能传递给后代。
这些观察结果可能表明，这种关系是细胞器形成的前兆。Ca. T. diatomicola和类似的蓝藻共生体（如与硝基体相关的共生体）可能处于类似的阶段，尽管它们是独立进化。这可以为我们提供关于这些共生关系如何演化的见解。无论它们是更为先进还是处于早期阶段，理解这些关系将有助于我们更多地了解这些共生关系为何以目前的形式存在，以及它们在未来可能如何演化。
问：你如何看待这一发现对未来农业实践的影响，特别是在设计固氮植物的背景下？鉴于海洋根瘤菌的小体积和类细胞器的特性，你认为在将这种细菌用于农业目的时会面临哪些挑战和机遇？
答： 这一发现为农业实践，特别是在设计固氮植物方面，打开了令人兴奋的可能性。该生物属于根瘤菌目这一事实尤其有趣，因为植物对这一类群已经相对熟悉。此外，硅藻共生体基因组的大小可能有助于工程植物，使其具备固氮的基因。虽然我们的研究主要集中在微生物上，但我希望植物研究人员能够探索这些可能性。
当然，还有许多问题有待解答，我们才刚刚开始了解这种生物及其共生关系，但这些可能性确实令人期待。
问：你下一步的研究计划是什么？你是否正在探索其他海洋微生物中的类似共生关系？
答： 我们的下一步研究主要有两个方面。首先，我们想尝试培养这种生物，可能会与它的宿主一起培养。我们正在研究如何在实验室中使它们生长，这很有挑战性，因为这涉及同时培养两种生物。不过，类似的共生关系已经有成功的先例，所以我们对此充满希望。
其次，我们知道海洋中还有其他非蓝藻的固氮生物，但我们对它们了解不多。我们感兴趣的是，是否存在类似的共生关系，可能与其他硅藻或其他类型的浮游植物有关。我们坚信，像这种共生关系的其他形式也存在，我们正在积极寻找它们，以进一步识别和研究它们。
问：在之前的回答中你提到在实验室中培养这些生物。是否需要重现相同的环境条件，比如洋流和温度，以模拟它们的自然栖息地？
答：这是一个很好的问题。实际上，目前从环境中采集到的绝大多数微生物都无法在实验室中培养。我们只能培养其中很小一部分，这也是为什么我们经常使用纳米级的研究方法来研究它们在自然环境中的活动。虽然我们希望能够培养这些生物，但并不能保证我们一定会成功。
为了增加成功的机会，我们会尽可能模拟它们的自然环境。这意味着要提供一个养分贫乏的环境，特别是低氮环境（如硝酸盐和铵），同时确保它们拥有其他所需的基本要素——足够的磷酸盐、铁和光照。我们可能会尝试在25°C左右的温度下培养它们，可能还会稍微高一点。本质上，我们试图创造一个对它们来说“舒适”的环境，而不是适合其他生物的环境。
问：你希望科学界和公众从这共生关系新发现的研究中得到哪些启示？
答：有两个关键点我想强调。首先，我希望其他人能像我们一样对这一发现感到兴奋。除了具体的细节，一个更广泛的启示是，随着我们继续了解海洋中的微生物，我们往往发现海洋环境与陆地环境的差异并不像我们想象的那样大。这一认识表明，研究陆地和海洋生态系统的研究人员可以从彼此的研究中学到很多。例如，我们从未想到会在浮游植物中找到类根瘤菌的微生物，但事后看来，这颇有道理，因为根瘤菌在陆地植物中很常见。我希望这一发现能激发更多研究陆地、海洋和淡水环境的研究人员之间的合作和知识共享。
从一个更广泛的层面上来说，我希望这项研究提醒人们，即使是在微生物层面上，仍然有无数的发现等待着我们。过去五到十年里，海洋研究在公众中获得了很多关注，特别是在气候、健康和我们整体福祉方面的研究。有时我们可能会觉得已经了解了一切，但实际上仍然有许多未知的事物和惊喜等待着被发现。我希望我们的工作能够鼓励科学界和公众保持好奇心，并认识到总有更多的东西可以学习，而且它们往往来自意想不到的地方。
结论：
根瘤菌与海洋硅藻形成共生关系的发现，标志着我们对海洋和陆地环境中氮循环的理解取得了重大进展。这一发现不仅解决了一个海洋之谜，还为潜在的农业创新打开了大门。通过连接陆地和海洋生态系统，这项研究凸显了地球上生命的相互联系，以及自然解决方案在应对全球挑战中的潜力。随着对这些共生关系的进一步探索，我们可能会看到对粮食生产和可持续性产生变革性影响。